想象一下，某一天你不小心穿越进了一只高角羚体内，正在茫然环顾四周的稀树草原。突然，在你超宽的视野中，一只潜行已久的猎豹从不远处一跃而起，以闪电般的速度向你冲来。这时的你，该怎么办？

突然暴起的猎豹，大概是所有猎物的梦魇。图片来源：wikimedia.org｜摄影：Malene Thyssen

生死关头，你想到的可能是全力奔跑 。经过千万年的演化，你们是一对冤家对头，相互淘汰掉对方种群中速度不够快的个体，逐渐都适应了高速奔跑的生存需求。然而在这场教科书级别的“军备竞赛”中，你面对的是陆地哺乳类的短跑冠军， 到底应该采取怎样的策略求得生路呢？

以英国皇家兽医学院的Alan Wilson为首的科学家们在猎豹-高角羚和狮子-斑马两对捕食关系中非常认真地研究了这个问题^[1]，结果既出人意料又在情理之中——捕食者与被捕食者都没有全速奔跑。

为了给电光石火的捕猎过程建立定量模型，研究者们给捕食者和被捕食者都戴上了装有全球定位系统（GPS）和加速度计的项圈，在观察了数千次追猎过程之后，得到了奔跑过程中每一步的速度、加速度和轨迹信息。另外，研究者还对每一只带项圈的个体进行了肌纤维取样，来确定奔跑过程中起主要作用的股二头肌的力量。

戴了项圈的研究对象：a) 猎豹；b) 高角羚；c) 狮子；d) 斑马。图片来自[1]

肌纤维通常分为快肌和慢肌两类，后者比前者的收缩速度更慢，产生的拉力更小，但消耗的能量也更少^[2]。对于被捕食的斑马和高角羚这类食草动物，食物所含的能量比较低，多使用慢肌是在躲避捕食和保存体能之间保持平衡的一个策略^[3]。如果只看对高速运动贡献最大的快肌纤维，虽然四个物种的肌肉收缩速度差不多，但狮子和猎豹的肌纤维可以产生比各自的猎物高出20%的拉力^[1]，在这场军备竞赛中略占上风。

捕食者的速度比猎物略胜一筹。图片来源：wikimedia.org｜摄影：Nick Farnhill从项圈测定的奔跑速度来看，捕食者们也更善于加速和减速。这符合我们对于捕食关系的预期——大猫们总得比自己的猎物更快一些才不会饿死。斑马和高角羚的策略则不同，它们需要考虑节约能量和逃避追捕之间的平衡，而且作为一个种群，可以允许少量个体被捕食，所以不会一味争取比捕食者们更快。

但测量结果的另一方面就有点儿出乎意料了：在追猎中，大猫和猎物都很少跑出能力之内的最高速度，而是通常保持在最高速度的80%左右。到底是什么因素让双方都心照不宣地给自己的速度打折扣呢？

这里的研究难点是，在同一个追猎过程中，研究者通常只能得到一方的项圈数据（因为很难等到一只戴项圈的猎豹恰好看上一只戴项圈的高角羚）。为了探究生死关头的见招拆招，他们对大猫追上猎物之前的两步动作建立了数学模型，模拟不同情况下追逃双方在每个时间点可以选择的策略，比如直线加速或者改变方向。

模拟结果很好地解释了为什么捕食者和被捕食者双方都不会全力奔跑，原因说简单也简单——因为速度越快拐弯越难嘛。

突然改变方向也是甩开追兵的好办法。图片来源：wikimedia.org｜摄影：Arturo de Frias Marques

模型假设捕食者当前一步的策略根据被捕食者上一步的策略而定，这样一来，如果被捕食者只是直线加速，大猫们完全可以预测猎物的轨迹，紧追不舍——别忘了，狮子和猎豹都比各自的猎物速度更快。所以面对身后的短跑高手，斑马和高角羚都选择了通过突然拐弯来甩开猎手。这样一来，保持一个较低的速度，可以使得斑马和高角羚转向范围变大，路线更难以预测，而且大猫也不得不放慢速度，以免被急转弯的猎物甩开。

对追猎过程的数学模拟。左图从上到下是三个时间点，开始，猎物和大猫都没有移动，各自是一个点；猎物的第一步可选范围为红色圆圈，而大猫的第一步根据猎物的起始位置唯一确定，所以仍是一个蓝点（红圈边沿）；再过一步，猎物的可能位置范围变大，而大猫的位置也根据猎物的上一步进行了调整，所以是一个蓝色的圆圈。此时蓝色圆圈覆盖红色圆圈的范围就是大猫的捕猎成功率。右图是改变模拟参数对结果的影响，可见高角羚速度越快，两步中可以到达的范围越小，被猎豹活动范围覆盖的可能性（捕猎成功率）就越大。图片来源：参考文献[1] | 翻译：卢平

真实的追猎数据表明模拟是成功的。在现实中，斑马和高角羚频繁地做出90度转向的动作，而狮子和猎豹相应地需要常常减速拐弯，一直保持自己的速度只比目标快上那么一点点——这恰恰就是模拟中得出的最优化捕猎策略。

有趣的是，在模拟中，狮子追猎高角羚的成功概率非常低。相应地，狮子在现实中也只会偶尔去碰碰高角羚的运气，而不会执念于此。这也进一步反映出捕食关系的特化——在漫长的演化过程中，每一对大猫和猎物的组合都互相适应着对方的速度和策略，精打细算地分配自己的能量，维持着大猫足以糊口、猎物种群足以延续的捕猎成功率。